Einzellinsenauge bei wirbellosen Tieren (Invertebraten)

 

 

Allgemein

(Lubjuhn 2005)

 

 

...im Vergleich zum Linsenauge bei Wirbeltieren

Bei den Augen der wirbellosen Tiere (Invertebraten) handelt es sich um leistungsfähige Linsenaugen, die ähnlich den Linsenaugen von Wirbeltieren aufgebaut sind. So verfügen sie beispielsweise ebenfalls über Iris, Pupille und Linse; jedoch gibt es auch deutliche Unterschiede zu den Augen der Wirbeltiere:

 

(Nordsiek 2005)

 

 

 

Vergleich der Retina von Wirbeltieren und Wirbellosen Tieren:

 

Während der Ontogenese* eines Menschen, also dem Heranwachsen im Mutterleib, bilden sich die Augen aus einer Ausstülpung der Zellen, die später zum Gehirn werden. Dies ist bei allen Wirbeltieren, zu denen der Mensch ebenfalls gehört, gleich.

Bei den Wirbellosentieren hingegen, werden die Augen während der Ontogenese* aus der Einstülpung der embryonalen Epidermis gebildet. Sie gehen also aus der äußersten Hautschicht hervor. (vgl. Lubjuhn 2005)

Daraus folgt ein unterschiedlicher Aufbau der Netzhaut.

Bei Wirbellosentieren sind die Sehzellen der Retina dem Licht zugewandt (vgl. rote Schicht Abb. 1), dahinter liegt eine dünne Gewebsschicht, die hauptsächlich aus Nervenzellen besteht (grüne Schicht Abb. 1) Diesen Aufbau nennt man  everse Retina.

Bei Wirbeltieren durchdringt das Licht dagegen erst durch eine Gewebsschicht verschiedener Nervenzellen (grüne Schicht in Abb. 2) bevor es die lichtempfindlichen Sehzellen erreicht. Die Sehzellen der Retina (rote Schicht in Abb. 2) sind dementsprechend dem Licht abgewandt. Diesen Aufbau bei Wirbeltieren nennt man  inverse Retina.

 

Abb. 1: Aufbau eines Wirbellosenauges mit everser Retina, die Sehzellen (rote Schicht) sind dem Licht zugewandt, die dünne Gewebsschicht aus Nervenzellen (grün) liegt dahinter; Ader- und Lederhaut sind schwarz; Linse, Iris, Augenkammern und Hornhaut sind gelb (aus Lubjuhn 2005 verändert)

 

 

 

 

Abb. 2: Aufbau eines Wirbeltierauges mit inverser Retina, die Sehzellen (rote Schicht) sind dem Licht abgewandt, die dünne Gewebsschicht aus Nervenzellen (grün) liegt davor. (aus Lubjuhn 2005 verändert)

 

 

 

*Ontogenese in der Biologie

Unter der Ontogenese versteht man in der Biologie die Individualentwicklung, also die Entwicklung des einzelnen Lebewesens von der befruchteten Eizelle zum erwachsenen Lebewesen. Dabei entwickeln sich beim Embryo nach und nach Organanlagen, aus denen Organe entstehen, in denen wiederum die Zellen (zu Geweben zusammengefasst) sich weiter spezialisieren. (DocCheck 2002)

 

 

  Phylogenese:

 

-         Griechisch phyle:  Stamm und genesis: Entstehung

-         Bezeichnung für die stammesgeschichtliche Entwicklung von Lebewesen

-         Gibt Auskunft über die verwandtschaftlichen Verhältnisse innerhalb einer bestimmten Gruppe von Lebewesen

-         Um die phylogenetische Entwicklung von Arten, Gattungen oder Klassen zu rekonstruieren, werden erblich bedingte Eigenschaften lebender Arten oder Fossilien untersucht.

-         Das Ergebnis einer solchen Rekonstruktion lässt sich in Form eines Stammbaums beschreiben

 

Phylogenetisch:

Die Stammesgeschichte betreffend

 

 

Augenentwicklung:

 

Obwohl sich die Augen von Wirbeltieren und Weichtieren im Aufbau stark ähneln, haben sie sich unabhängig voneinander entwickelt. Es gibt Schätzungen, dass Augen der verschiedensten Bauweisen im Laufe der Evolution etwa 40 Mal neu entwickelt wurden. Die ersten Augen gab es bereits vor 505 Mio. Jahren im Erdzeitalter Ordovizium (z.B. beim Nautilus).

 

 

Bei den höher entwickelten Augen, die echte Bilder wiedergeben können, unterscheidet man zwei Typen: das Einfach- und das Komplex- oder Facettenauge. Einfachaugen ähneln in ihrem Grundbauplan dem Auge des Menschen, wobei sich die Details aber bei den jeweiligen Tiergruppen unterscheiden. Die einfachsten Tiere, die solche Augen besitzen, sind einige Quallenarten.

 

Die Orthogenese:

-Begriff der Phylogenetik für eine lange Zeit unverändert beibehaltene Entwicklungsrichtung

-Form einer stammesgeschichtlichen Entwicklung bei einigen Tiergruppen oder auch Organen, die in gerader Linie von einer Ursprungsform bis zu einer höheren Entwicklung verläuft

 

 

 

 

Polychaeten (Vielborstige Würmer)

 

Polychaeten (Vielborster) sind eine Klasse der Ringelwürmer (Annelida) oder auch Gliederwürmer. Ringelwürmer werden in zwei Klassen eingeteilt.

Zum einen gibt es die Vielborster (Polychaeta) und zum anderen die Gürtelwürmer (Clitellata). Die Vielborster haben ihren Namen von den vielen Borsten, die ihnen bei der Fortbewegung helfen. Meist leben Vielborster im Meer.

Doch auch in anderen Lebensräumen kann man verschiedene Arten von ihnen antreffen.

Einige sind Jäger und mit großen gut funktionierenden Augen ausgestattet (zum Teil mit Linse), andere sind z. B. Aasfresser.

Besonders ungewöhnlich sind die Röhrenwürmer der Gattung Riftia, die ihre Nahrung in der Tiefsee erbeuten. So besitzen diese Würmer keine richtigen Augen, sondern nur lichtunempfindliche Sehzellen. (kann man lichtunempfindliche Zellen als Sehzellen bezeichnen?)

Doch auch tiefe, becherförmige Augen sind bei Ringelwürmern häufig. Diese Grubenaugen (siehe auch Abb. 8) sind eine Weiterentwicklung einfacher lichtempfindliche Sehzellen und kommen bei mehreren Mehrzelligen Tieren vor, wie auch bei den im Wasser lebenden Strudelwürmern. Dabei sitzen mehrere Sinneszellen in einer becherartigen lichtundurchlässigen Vertiefung. Da von ‚hinten’ kein Licht auf die Lichtempfindlichen Zellen fallen kann, können die Tiere unterscheiden, aus welcher Richtung das Licht kommt. Ein scharfes Bild der Umgebung lässt sich damit nicht erreichen, dazu musste in der Evolution erst die Linse entstehen, mit der sich das Bild scharf stellen lässt.

 

Zusammenfassend muss festgestellt werden, dass nur einige wenige spezialisierte Arten der Vielborstigen Würmer tatsächlich Einzellinsenaugen besitzen.

 

Abb. 3: Grafik von Polychaeten (Vielborstern), Unter anderem zu sehen: Blutegel, Regenwurm und Borstenwurm (Quelle: Unbekannt k.A.)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 4: Borstenwurm (Stamm der Annelida) (Quelle: Unbekannt2 k.A.)

 

 

Cnidaria (Quallen)

 

 

Quallen sind überwiegend im Meer zu finden. Sie gehören fast alle zum Stamm der Nesseltiere (Cnidaria), zu dem insgesamt bis zu 9.000 Arten gehören  (Postel 2005)

Genauso wie bei den Gastropoden gibt es bei den Quallen solche mit sehr primitiven und andere mit hoch entwickelten Augen. Die Augen reichen von einem einfachen Augenfleck, über Becheraugen bis hin zu einem hoch entwickeltem Linsenauge. 

Bei Schirmquallen, Hydroiden und Würfelquallen wechseln aufeinander folgende Generationen ihre Gestalt in unglaublicher Weise. Dabei gehören sie ein und derselben Art an. Zu der im freien Wasser schwebenden Meduse gehört die am Boden, an Algen oder Steinen festsitzende Erscheinungsform, der Polyp (siehe Abb. 5).

Die Medusen vermehren sich durch Befruchtung, die Polypen ungeschlechtlich. Im Gegensatz zur Meduse sind die Polypen nur Millimeter groß. (Postel 2005)

Während Quallen meist nur über einfache Sinnesorgane verfügen, die das Tier über Oben und Unten sowie Hell und Dunkel informieren, besitzen Würfelquallen 24 Augen. Acht dieser Augen sind Linsenaugen mit Hornhaut, Linse, Glaskörper und Netzhaut. Die Linsenaugen können fokussieren und vermutlich auch Farben erkennen. Ein Rätsel bleibt die Frage, wie und wo die Qualle die komplexen Bildinformationen verarbeitet, denn das Tier besitzt zwar ein Netz von Nerven, aber kein übergeordnetes Gehirn.

“Quallen sind nur scheinbar primitiv. Sie existierten bereits vor 670 Millionen Jahren, als es noch nicht einmal Fische gab. Dass sie auch heute noch in großer Vielfalt in den Weltmeeren leben, macht sie zu Erfolgsmodellen der Evolution“ (Cerutti, 2005)

Abb. 5: Morphologie und Orientierung veranschaulicht an je einem Querschnitt von Polyp (a) und Meduse (b); Matin 2001 zitiert in Röser 2001.

 

 

Beispielsweise gibt es die Augen von Carybdea (siehe Abb. 6), einer Würfelqualle aus Australien.

Es sind Linsenaugen mit einer echten Linse und einem Pigmentepithel, das wie unsere Retina
funktioniert. Daneben gibt es noch weitere Pigmentbecherocellen, also Augen ohne Linse.

Textfeld: Abb. 6: Carybdea sivickisi, eine Würfelqualle aus Australien; Hamner 2003.

“Wozu brauchen die Nesseltiere Augen? Alle Nesseltiere haben eine Empfindlichkeit für das Licht, auch ohne dass eigene Augen ausgebildet sind. Ansätze zu den Linsenaugen finden wir bei vielen Medusen von Hydrozoen und Cubozoen (Wüfelquallen).“ (Holstein 2006)

 

 

Wozu braucht Carybdea die Linsenaugen: Letztlich ist dies nicht bekannt; aber Carybdea besitzt ein bemerkenswertes Paarungsverhalten: Das Männchen übergibt dem Weibchen sein Spermienpaket; ein richtiges Paarungsspiel.

 

 

Prof. Dr. Thomas Holstein von der Universität in Heidelberg glaubt, dass die Augen bei diesem Verhalten ihre Aufgaben erfüllen.
Ferner spricht er noch von einer anderen Erklärung:  sie werden zum Beutefang gebraucht: das ist aber laut ihm eher unwahrscheinlich, da alle Medusen (Quallen) und auch die Polypen, ohne Augen mit ihren Tentakeln, die mit giftigen Nesselzellen besetzt sind, ihre Beute fangen.

 

Die Gene die, die Augenentwicklung steuern, sind von den Quallen bis zum Menschen sehr ähnlich. (Holstein 2006).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 7: Flachauge (Plattenauge) einer Qualle, im Gegensatz zu den weitaus besseren Linsenaugen sind Flachaugen bei Quellen wesentlich häufiger zu finden, (Bildquelle: Lexikon der Neurowissenschaften, k.A).

 

 

Gastropoden (Schnecken)

 

Zu Gastropoden sagt man im allgemeinen Sprachgebrauch auch einfach Schnecken. Genauso wie die Kopffüßer (Cephalopoden) gehören sie zu den Weichtieren, den Mollusken.

Schnecken sind die artenreichste und einzige Klasse der Weichtiere, die auch landlebende Formen entwickelt hat. Sie sind auf verschiedenen Böden anzutreffen, aber keine typischen Bodentiere.

Sie sind eine Untergruppe der Wirbellosen, insgesamt gibt es etwa 110 000 verschiedene Arten.

Die Mehrzahl der Gastropoden hat ein Paar Augen im Kopf, entweder an der Spitze der Tentakeln (Fühler) oder in der Nähe des Celebralganglions( das Gehirn der Schnecken). Die Augen variieren jedoch je nach Art beträchtlich in Größe, Struktur und Anzahl der Rezeptoren. Dieses hat entscheidenden Einfluss auf die optischen Fähigkeiten der jeweiligen Schnecke. Grob gesehen lassen sich zwei Typen von Augen unterscheiden:

1: Augen ohne Linse: einfache Grubenaugen (siehe Abb. 8) und Lochkameraaugen                        

2: Die hochentwickelten Linsenaugen (die Beschaffenheit der Linse ist auch noch sehr unterschiedlich)  (siehe z.B. Abb. 9)

Die Lisenaugen der Gastropoden sind everse Augen (d.h. sie haben eine everse Retina), die embryonal aus einer Einstülpung  der Körperaußenwand entstehen. Die Lichtsinneszellen zeigen ins Augeninnere, und sind daher, im Gegensatz zu denen der Wirbeltiere(welche eine inverse Retina besitzen), dem Lichteinfall zugewandt.

Die Augen der Gastropoden(wenn sie ein Linsenauge besitzen) sind extrem lichtempfindlich, die Schwelle liegt teilweise unter 6´10-11 Watt/sec. Zum Vergleich das menschliche Auge muss sich bereits einige Minuten an die Dunkelheit gewöhnt haben um eine solche Lichtquelle überhaupt als einen schwach leuchtenden Punkt zu erkennen. Die hohe Lichtempfindlichkeit wird auf eine hohe Anzahl von Stäbchen zurückgeführt.

Die bestentwickelten Augen der Gastropoden verfügen über härte sphärische Linsen, wie sie auch bei den Cephalopoden, den Fischen und überhaupt bei allen Meeresbewohnern vorkommen. Dieses stellt eine Anpassung an die besonderen Anforderungen des maritimen Lebensraums dar.

Im Vergleich:
 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 8: Grubenauge

Sz: Sehzellen, Pz: Pigmentzellen, Nf: Nervenfasern

(Lexikon der Neurowissenschaft, k.A.)

 

 

 

 

 

Cephalopoden (Kopffüßern)

 

Die biologische Gattung der sog. Cephalopoden (Kopffüßer) – beispielsweise Kalmare (Tintenfische) oder auch Kraken (Octopuse) – gehört gemeinsam mit Muscheln und Schnecken zu den wirbellosen Mollusken (Weichtieren).

Der gemeinsame Vorfahre aller Kalmare und Kraken ist der Ur-Tintenfisch „Nautilus“, der vor ca. 500 Millionen Jahren entstand.

Aus diesem Ur-Tintenfisch entwickelten sich im Laufe der Zeit verschiedene Arten von Cephalopoden (Kopffüßern), die man in zwei Unterklassen unterteilt: Zweikiemer und Vierkiemer. Dabei gibt es sowohl frei schwimmende als auch am Boden des Meeres lebende Arten. Insgesamt sind der Wissenschaft etwa 650 verschiedene Arten bekannt. (Schäfer & Weiß 1999)

 

Cephalopoden gehören zu den intelligentesten wirbellosen Tieren und sind beispielsweise intelligenter als Reptilien. Sie kommen in allen Weltmeeren vor, sowohl in der Hoch- als auch in der Tiefsee.

(Wikipedia k.A.)

 

Da die meisten Cephalopoden auf dem Meeresboden in unterseeischen Felshöhlen oder in Korallenriffen leben, sind sie auf sehr lichtempfindliche Sehzellen angewiesen. Tintenfische, zum Beispiel, können ihre düstere Umgebung aufgrund ihrer ausgeprägten, lichtempfindlichen Augen sehr gut „sehen“. Andere Cephalopoden setzten außerdem Leuchtorgane ein (betreiben Bioluminiszenz); beispielsweise verwirren einige Tintenfische auf der Flucht ihre Angreifer durch eine Wolke aus leuchtenden Bakterien.

Bei den Augen der Cephalopoden handelt es sich um hoch leistungsfähige Linsenaugen, die ähnlich den Linsenaugen von Wirbeltieren aufgebaut sind. So verfügen sie beispielsweise ebenfalls über Iris, Pupille und Linse (siehe Abb. 10); jedoch gibt es auch deutliche Unterschiede zu den Augen der Wirbeltiere:

 

(Nordsiek 2005)

 

Abb. 10:

Querschnitt durch das Linsenauge eines Kopffüßers,

in der Mitte rot eingefärbt sind die Linse und der Glaskörper; das Licht tritt von rechts ein und trifft auf die gebogene Netzhaut rechts, als rotes Areal ist links der Sehnerv zu erkennen

(Parmentier k.A.)

 

 

Heute hat der Kraken, ein Cephalopode,  die am weitesten entwickelten Sehsinnesorgane aller wirbellosen Tiere (siehe Abb. 11 und Abb. 12).

Der Krake ist daher der am besten sehende Kopffüßer und gilt gleichzeitig als der intelligenteste.

Seine Linsenaugen können einem Vergleich mit dem Auge eines Wirbeltieres durchaus standhalten. (Nordsiek 2005)

 

 

Abb. 11:

Linkes Auge eines Kraken,

auffällig ist die typische quer stehende Form der Pupille

(Stampfel und andere 2005)

 

 

Abb. 12:

Linkes Auge einer anderen Krakenart

(Patzner, k.A.)

 

 

 

Literaturverzeichnis:

 

Boukricha, Hana, Finke, Andrea und Bongenberg, Michael: Seminar Unterwasserbildverarbeitung, SoSe 2002, „Die Augen der Mollusken“, Klasse Gastropoda, (2) Augen, 2.1 – 2.4

Cerutti, Herbert: NZZ Folio 11/05, „Von Tieren, Tödliches Feuer im Wasser“, 2005, Online: http://www-x.nzz.ch/folio/archiv/2005/11/articles/tiere.html, zuletzt aufgerufen am 17.03.06.

Chefredakteur: Zinken, Richard, Copyright: Spektrum Akademischer Verlag, Lexikon der Neurowissenschaft, Heidelberg, k.A., Online: http://www.wissenschaft-online.de, Lexikon der Neurowissenschaft, Stichwort: Auge, zuletzt aufgerufen am 17.03.06

Czihak, Langer und Ziegler: "Biologie" (Springer-Verlag), "Sinne, Nerven, Hormone" (Cornelsen-Velhagen & Clasing); gekürzt und ergänzt von Rudolf Öller, 

Online: http://www.vobs.at/bio/physiologie/a-augen.htm, zuletzt aufgerufen am 17.03.06

DocCheck: Flexikon - Ontogenese - Dockcheck Medical Services GMBH, Köln, 2002,  Online: http://flexicon.doccheck.com/Ontogenese, zuletzt aufgerufen am: 17.03.06.

Duden, das Fremdwörterbuch, Dudenverlag (1994)

Gershwin, Lisa-Ann: „Cubozoa: Some of my favorite species”, Australien, 1998-2002, Online: http://www.medusozoa.com/cubo_pics.html, zuletzt aktualisiert: 11.03.2003 21:43, zuletzt aufgerufen: 17.03.06.

Holstein, Thomas: das Linsenauge der Carybdea – Inst. Zoologie, Uni-Heidelberg, persönliche Mitteilung, 2006

Meindl, Wolfgang, 2006: Online:http://www.wissen.swr.de/warum_chemie/farbe/themenseiten/t4/s2.html, zuletzt aufgerufen 17.03.2006

Lubjuhn, Thomas: Gliederung der Vorlesung - Sinnesorgane der Tiere - Eigenverlag der Universität Münster, Münster, 2005; Online: http://www.uni-muenster.de/Biologie/Main/aktuell/Sinnesorgane%20-%20Tiere.pdf, zuletzt aufgerufen: 06.03.2006

Martin, C. (Hrsg.): Lexikon der Geowissenschaften. CD-ROM. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2001.

Nordsieck, Robert, Wien, Österreich: 1999 – 2005,

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Nordsiek, Robert: Augen bei Weichtieren, Wien, 1999-2005, Online:  http://www.weichtiere.at/Weichtiere/augen.html und Online: http://www.weichtiere.at, zuletzt aufgerufen: 17.03.2006

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Patzner, Robert, Universität Salzburg: Auge eines Kraken, k.A., Online: http://www.weichtiere.at/Kopffuesser/octopus.html, zuletzt aufgerufen: 17.03.2006.

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