Als Lösung erwarte ich eine kurze
Beschreibung der Abbildung und die Erkenntnis die sich daraus über Komplexaugen
ableiten lässt.
Außerdem erwarte ich, dass die
Tabelle, über die ich Zusammenfassung
geschrieben habe gelernt wird.
Das Komplexauge
Die Lichtempfindlichkeit:
Der Durchmesser von Ommatidienlinsen
macht nur 1/100 des Durchmessers der Linsen von vielen Linsenaugen aus, das heisst, dass die Linsen von Komplexaugen viel kleiner sind
als die von Linsenaugen. (Frings 2000a)
Die Komplexaugen sind nicht zur Wahrnehmung von punktförmigen Lichtquellen, wie z.B. Sternen geeignet, da die Lichtintensität von der Anzahl der Photonen, die auf die Photorezeptoren treffen, abhängt. Die Zahl von Photonen, die zu den Photorezeptoren gelangen, ist proportional zum Quadrat des Durchmessers der Linsen.
Beispiel: Linsendurchmesser von Linsenaugen: 500mm
Linsendurchmesser von Komplexaugen: 5mm
500²= 250000
5²= 25
® Das Linsenauge kann mehr Photonen empfangen als das Komplexauge und somit kann es auch im Gegensatz zum Komplexauge punktförmige Lichtquellen wahrnehmen.
Abb.1: Punktstrahler A= Linsendurchmesser, P= Photonen (Frings 2000a)
„Die Anzahl von Photonen, die die Retina beleuchten, hängt nicht allein von der Linsengröße ab, sonder sie wird durch das Verhältnis von Linsendurchmesser (A) zur Brennweite (f), durch die relative Apertur bestimmt. Menschenaugen und die Ommatidien der Biene haben ähnliche Apertur und deshalb ähnliche retinale Beleuchtungsstärke.“ (Frings 2000a)
Abb. 2: Flächenstrahler, A= Linsendurchmesser, P= Photonen (Frings 2000a)
Räumliches Auflösungsvermögen:
Die räumliche Auflösung ist bei den Komplexaugen viel geringer als bei den Linsenaugen.
Um eine hohe räumliche Auflösung erreichen zu können, müsste
das Komplexauge enorm vergrößert werden, was bei den kleinen Arthropoden eher
unrealistisch wäre. (Frings 2000b)
Abb. 3: Verkehrte Welt, In der Abbildung hat
die Fliege Linsenaugen und der Mensch Komplexaugen. (Kirschfeld 1984 zitiert in
Frings 2000c)
Um die Größenverhältnisse zu verdeutlichen, kann man sich überlegen, wie es aussehen würde, wenn eine Fliege Linsenaugen und der Mensch Komplexaugen besitzen würde (siehe Abb. 3). Bei der Fliege sind die Linsenaugen nicht größer als seine normalen Komplexaugen und somit verfügt sie über die gewohnte Sehschärfe.
Bei dem Menschen jedoch ist es etwas anders. Um die menschliche Sehschärfe zu erreichen, müsste das Komplexauge einen Durchmesser von mindestens 1m haben.
Abb. 4: Verschiedene Sichtweisen der
Fliegen durch Komplexaugen, (Frings 2000b)
Die Abbildungen zeigen, dass die Fliegen unterschiedliche Sehschärfen haben.
Calliphora: eine Fleischfliege,
Musca: eine Stubenfliege,
Drosophila:
eine Taufliege
Fliegen können auch mit
geringer Sehschärfe große Strukturen erkennen (siehe Abb. 4: den Horizont, das
Haus, die Kirche, den Baum), doch kleine Strukturen (siehe Abb. 4: der
Wetterhahn) oder entfernte Objekte kann sie nicht erkennen. (Frings 2000b)
Man kann erkennen, dass
die Caliphora nicht scharf sehen kann, die Musca sieht nur verschwommen und die Drosophila
gepunktet.
Wie könnte man die Sehschärfe von
Komplexaugen erhöhen?
Die räumliche Auflösung der Komplexaugen ist abhängig von dem Öffnungswinkel der Ommatidien, dem Ommatidienwinkel.
(vgl. Frings 2000c)
Der Ommatidienwinkel wird durch
den Linsendurchmesser und den Augendurchmesser bestimmt. Um die Sehschärfe von
Komplexaugen zu erhöhen, muss man die Anzahl der Ommatidien
erhöhen. Doch das würde zu einer Verkleinerung des Durchmessers der Linse
führen, was einen großen Brechungsfehler bei kleinen Linsen zur Folge hätte.
Die kleinen Linsen wären auf diese Weise nicht mehr zur Bildgebung
geeignet.
Die einzige Möglichkeit, die Sehschärfe und die Anzahl der Ommatidien zu erhöhen, ist eigentlich ganz einfach: das
Auge muss vergrößert werden. Um den Durchmesser der Linse zu verdoppeln ist
jedoch eine Vervierfachung des Augendurchmessers nötig.
Doch das wäre bei kleinen Arthropoden
sehr unrealistisch. (Frings 2000c)
Abb. 5: Möglichkeiten zur
Verbesserung der Sehschärfen von Komplexaugen,
Links: normale Ommatidie mit
Linsendurchmesser (A) und Augendurchmesser (D)
Mitte: Erhöhung der Anzahl von Ommatidien ® Verkleinerung des Linsendurchmessers
Rechts: Vergrößerung des Komplexauges (Frings 2000c)
Die Photorezeptoren der Komplexaugen besitzen unterschiedliche Lichtabsorptionseigenschaften. Damit haben die Insekten ein hochentwickeltes Farbensehen. Komplexaugen können Wellenlängen zwischen 300 und 650 nm wahrnehmen.
Es gibt drei Rezeptortypen mit unterschiedlichen Absorptionsmaxima.
Beispiel Biene: 340nm(UV-Rezeptor), 440nm(Blaurezeptor) und 540nm(Grünrezeptor).
Das Beispiel zeigt, dass die Biene unsichtbare Ultraviolettstrahlung wahrnehmen kann, die für uns nicht sichtbar ist. Das Komplexauge zeigt aber keine Empfindlichkeit für rotes Licht.
Beispiel Biene: rote Blumen werden als schwarze oder graue Blumen wahrgenommen.
Wenn die drei Rezeptortypen gleichzeitig und gleichmäßig mit dem Licht ihrer jeweiligen Absorptionsmaxima gereizt werden, entsteht der Farbeindruck weiß bzw. Bienenweiß.
Abb. 6: Farbspektrum einer Biene,
Auf der Abbildung ist die Farbwahrnehmung der Biene zu erkennen,
(Koch und andere 2004)
Abb.7: Farbwahrnehmung der Biene:
Auf der Abbildung sieht man, wie die Biene die Blüten des Klatschmohns wahrnimmt.
Beispiel einer Biene:
„Durch die Blau- und Grün/Gelbfilter erscheint die Blüte des Klatschmohns dunkel - Blaurezeptoren und Grün/Gelbrezeptoren der Biene werden also nur wenig stimuliert. Durch das UV-Filter allerding erscheint die Blüte sehr hell. Das bedeutet, daß die Mohnblüte sehr effizient UV-Licht reflektiert, und das dieses UV-Licht von der Biene wahrgenommen wird. Die uns vertraute Rotfärbung der Mohnblüte (rechts unten) ist für die Biene nicht sichtbar.“
(http://www.sinnesphysiologie.de/komplex/biefarb.htm)
Abb.8: Unterschiedliche Pflanzen sowohl durch einen Gelb-, als auch einen UV-Filter photographiert
http://www.sinnesphysiologie.de/komplex/biefarb.htm
„Ein weiteres Beispiel für die Unterschiedliche Farbwarhnehmung bei Mensch und Biene. Die drei Kreuzblütler Schweizer Schöterich, Raps und Ackesenf haben eine für uns kaum unterscheidbare, gelbe Blütenfarbe. Durch ein Gelbfilter photographiert (linke Spalte) erscheinen sie deshalb sehr hell. Die UV-Reflektion unterscheidet sich aber sehr stark zwischen den drei Blüten, wie man an Photos durch ein UV-Filter sehen kann (rechte Spalte). Die Biene, die sowohl gelbes als auch UV-Licht sieht, nimmt die Blütenfarbe des Ackersenfs also nicht als gelb wahr, sondern sie sieht eine Mischfarbe aus gelb und UV - den sogenannten Bienenpurpur.“
(http://www.sinnesphysiologie.de/komplex/biefarb.htm)
Jedes Photonverfügt über eine definierte Schwingungsrichtung, die „e-Vektor“ genannt wird. Diese steht senkrecht zur Flugrichtung. Da die Photonen aller Schwingungsrichtungen im Sonnenlicht gleich häufig vertreten sind, ist das Sonnenlicht unpolarisiert. Durch Wechselwirkung der Photonen mit Materie (Streuung) geht die Gleichverteilung aller Schwingungsrichtungen verloren- das Tageslicht wird polarisiert.“
(http://www.sinnesphysiologie.de/komplex/polar.htm)
Abb.1 http://www.sinnesphysiologie.de/komplex/polbugh.htm
Bei einem unbewölkten Himmel hat das Tageslicht ein definiertes Polarisationsmuster, das sich entsprechend dem Sonnenstand ändert. „Die schwarzen Balken zeigen die bevorzugte Schwingungsrichtung des polarisierten Lichts; je größer die Balken desto stärker die Polarisation.“ (http://www.sinnesphysiologie.de/komplex/polar.htm)
Wenn jemand am Kreuzungspunkt der beiden Linien auf der kreisförmigen Grundfläche steht, misst dieser bei Sonnenaufgang die stärkste Polarisation im Zenith. Die Polarisation nimmt zur Sonne hin ab. Mittags ist die Polarisation am Horizont am stärksten.
http://www.sinnesphysiologie.de/komplex/polbugh.htm
Manche
Insekte, z.B. Bienen und Ameisen orientieren sich mithilfe des
Polarisationsmusters. Sie können sogar den Sonnenstand bei kompletter
Bevölkerung mit dem Polarisationsmuster berechnen, indem sie die
Schwingungsrichtungen an zwei Orten des Himmels messen und mit einer sogenannten „Himmelskarte“, einer neuronalen Repräsentation
der e-Vektoren des polarisierten Tageslichts.
Zusammenfassung:
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Linsenauge |
Komplexauge |
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Eine Linse entwirft das gesamte Bild |
Eine Linse entwirft einen Bildpunkt |
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Gut: begrenzt durch Photorezeptorabstand |
Schlecht: begrenzt durch Ommatidienwinkel |
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Gut für Punktstrahler und für Flächenstrahler |
Schlecht für Punktstrahler; gut für Flächenstrahler |
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Stäbchen schlecht; Zapfen gut |
Sehr gut bei tagaktiven Insekten! |
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2-4 Zapfentypen decken 300-700 nm ab. Viele Wirbeltiere sind farbenblind. |
2-3 Typen von Rhabdomeren für 300-650 nm. Gute UV-Wahrnehmung |
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Sehr selten. |
Gutes Polarisationssehen mit UV-empfindlichen Rhabdomeren. |
http://www.sinnesphysiologie.de/komplex/komsumm.htm
Die weiteren Texte und Abbildungen werden im
Test nicht berücksichtigt!
(siehe Kommentar)
Das Komplexauge
Übersicht
1. Wahrnehmung von Bewegung Seite 1
2. Lichtblitze pro Sekunde Seite
2
3. Beispiel „Fliegen fangen“ Seite
3
4. Farbspektrum Seite
4
5. Sonnenstand bei kompletter
Bewölkung Seite 5
6. Quellen Seite
6
Wahrnehmung
von Bewegung
Die Komplexaugen der Insekten sind darauf spezialisiert, Bewegungen zu erkennen. So müsste ein Komplexauge 1 Meter groß sein, um genauso scharf sehen zu können, wie wir, allerdings sind fliegende Insekten in der Lage 250-330 Reize pro Sekunde wahrzunehmen, während das menschliche Auge nur 50 Reize pro Sekunde wahrnimmt.
Die Untereinheit (Einzelaugen) des Komplexauges werden als „Omatidien“ bezeichnet.
Abbildung: Schema eines (Facetten-/) Komplexauges, Quelle: Natura-2 Biologie für
Gymnasien für 7. bis 10. Schuljahr, von Roman Claus, Hans-Jürgen Dobler, Roland Frank,
Gert Haala, Volker Lauer, Jürgen Schweizer, Frithjof
Stephan, Helmut Strecker, Günther Wichert, Redaktion: Ulrike Fehrmann und Wolfgang Wiemers; erschienen im Ernst Klett
Schulbuchverlag GmbH, Stuttgart 1991
Insekten können Bewegungen so gut wahrnehmen, da das Komplexauge einer Fliege beispielsweise einen Bildwechsel bis zu 265 ml pro Sekunde sehen kann, während der Mensch nur einen Bildwechsel bis zu 45 mal pro Sekunde bemerken kann.
Libellen haben bis zu 30 000 Einzellinsenaugen, mit denen sie Bewegungen mit einem Abstand von bis zu 40 cm wahrnehmen können.
UV und polarisiertes Licht können Insekten aufgrund ihrer Anatomie sehen.
Durch Komplexaugen sind kaum detailreiche Bilder zu erkennen:
Das rechte Bild sieht durch ein Komplexauge wie folgt aus:
Einstein würde
durch das Bienenauge ungefähr wie links unten abgebildet aussehen:
Lichtblitze pro Sekunde
Für die Wahrnehmung chemischer und physikalischer Reize sind so genannte „Exterorezeptoren“, die über den ganzen Körper verteilt sind, verantwortlich. Im Kopfbereich gibt es 2 verschiedene Lichtsinnesorgane: Die Oscellen und die Facetten- bzw. Komplexaugen.
Die Abbildung ist
elektronenmikroskopisch gefärbt und der Internetseite
http://www.biokurs.de/skripten/12/bs12-45.htm entnommen.
Die
Facettenaugen der Stubenfliege nehmen den größten Teil des Kopfes ein, wodurch
die Fliege einen Rundumblick hat. Insekten können
Komplexaugen bestehend aus bis zu 28 000 Omnatidien
(Einzelaugen) haben. Stubenfliegen haben ca. 30 000 Omnatidien,
während Ameisen (Arbeiter) nur 1 Omnatidium besitzen.
Die Omnatidien der Insekten betragen normalerweise im
Durchmesser ca. 20mm, in der Länge ungefähr 100 mm. Je nach Anzahl der Omnatidien variiert das Gesichtsfeld. Die folgende
Abbildung zeigt den Aufbau eines Omnatides:
Quelle: http://www.biokurs.de/skripten/12/bs12-45.htm
Man
kann erkennen, dass ein Omnatidium aus einem
lichtbrechendem Apparat (Linse und Kristallkegel), Pigmentzellen, die der
Abschirmung dienen, und Lichtsinneszellen (Retinulazellen)
bestehen.
Quellen:
Frings
2000a: Vorlesungsskripte Zoophysiologie - Leistungsvergleich: Komplexauge und Linsenauge.- Uni Heidelberg, Inst. f. Zoologie, Abtl. für Molekulare
Physiologie, http://www.sinnesphysiologie.de/komplex/empfind.htm, zuletzt
abgerufen 12.03.2006.
Frings 2000b: http://www.sinnesphysiologie.de/komplex/raum.htm
Frings
2000c: http://www.sinnesphysiologie.de/komplex/eyesize.htm
Kirschfeld, Kuno (1984): Linsen- und Komplexaugen: Grenzen
ihrer Leistung.
Naturwissenschaftliche Rundschau, 9:352-362.
Koch,
Tim, Kuhn, Jens & Wolf, Ingo (Hrsg.) 2004: Seminar: Signaltransduktion
in Sinneszellen – Das Komplexauge.- Uni Heidelberg,
Inst. f. Zoologie, Abtl. für Molekulare Physiologie,
http://www.studentenlabor.de/ss04block/komplexauge.htm#3#3